Форма листовой пластинки. Листья растений Лист растения состоит из 3 частей

Формы листьев, цветов и корней растений весьма разнообразны. Сегодня мы поговорим об одном из главных органов всех зеленых растений. Это лист. Находится он на стебле, занимает на нем боковое положение. Форма листьев значительно варьируется, как и их размеры. К примеру, у ряски, водного растения, они в диаметре около трех миллиметров. До метра может достигать лист виктории амазонской. У некоторых тропических пальм длина его составляет 20-22 м.

Общая характеристика листьев растений

Безлистное дерево представляет собой метлу различных размеров. Нередко трудно определить его вид зимой, когда крона голая. Деревья с листвой, опавшей на зиму, не растут, хотя и остаются живыми. Лишь после их распускания они начинают жить в полной мере и приобретают свою характерную форму. Лист - это не осевой орган, однако он тесно связан со стеблем, который является осью побега.

У псилофитов, наиболее древних наземных растений, не было расчленения тела, привычного нам. В их строении не выделялись корень, лист и стебель. Оно произошло несколько позднее. У современных растений форма листьев и их организация очень пластичны. От стебля и корня эти органы отличаются характерными особенностями. Листья побега являются его боковыми органами. Они образуются поверхностно (экзогенно) как бугорки, расположенные в конусе нарастания. Однако сами листья не имеют. Они растут основанием. На них не бывает непосредственно других листовых или осевых органов. Рост их ограничивается некоторым отрезком времени.

правила и исключения

Листовая пластинка представляет собой расширенную часть листа. Черешок - его стеблевидная узкая часть. Именно с помощью него со стеблем соединяется листовая пластинка. Основание - часть, которой к стеблю прикрепляется черенок. У основания находятся прилистники.

Как правило, строение листьев спинно-брюшное (дорзивентральное). Плоскость симметрии их одна, и она разделяет их на 2 половинки, симметричные друг другу. Однако из этих правил есть множество исключений. К примеру, листья вайи (папоротников) растут верхушкой. Что касается хвои сосны, она увеличивается в размере в течение нескольких лет. У сосны хвоя растет вставочным ростом при основании.

Однако самыми удивительными исключениями из этих правил можно считать листья Вельвичии мирабилис. Это голосемянное растение, которое встречается в Южной Африке (пустыня Калахари). Тумбообразный ствол Вельвичии мирабилис (40 см в высоту и 1 метр в поперечнике) образует только 2 листа. Их длина достигает трех метров. Форма листьев ремневидная, они являются кожистыми. Эти листья отмирают с концов, а у основания постоянно нарастают. В результате этого продолжительность жизни их может превышать 100 лет.

Как классифицировать листья?

Внешнее разнообразие листьев настолько велико, что единую систему классификации, основанную на одном или нескольких признаках, создать невозможно. Существует несколько классификаций, о которых мы сейчас расскажем.

Классификация по черешку

Есть три способа, с помощью которых к стеблю прикрепляются листья. Выделяются растения с черешками и без них. В первом случае листья такого растения называют черешковыми, а во втором - сидячими. Основание у некоторых растений разрастается, охватывая над узлом стебель. В этом случае лист именуют влагалищным. Стебель как будто вложен в него. Если сидячий лист растения опускается по стеблю вниз, его именуют низбегающим. Характерный пример - чертополох. Если же лист растения охватывает стебель, его именуют стеблеобъемлющим.

Сложные и простые листья

Переходим к следующей классификации. Листовые пластинки также могут быть весьма разнообразными по форме, величине, структуре и другим параметрам. Их может быть одна или несколько. Если есть только одна пластинка, листья называют простыми. Форма листьев деревьев в этом случае может быть овальной, округлой, ланцетной, продолговатой, яйцевидной, линейной, обратнояйцевой. Когда же пластинок несколько на одном черешке, речь идет о сложных видах. Расположение листовых пластинок также может быть различным. Форма может быть следующей: прерывистоперистосложной, триждыперистосложной, дваждыперистосложной, непарноперистосложной, парноперистосложной, пальчатосложной, тройчатосложной.

Однако и простые листья не так уж и просты. Рассмотрим это на примере известного многим растения монстеры. Ее лист состоит только из одной листовой пластинки, поэтому считается простым. Однако форма его весьма причудлива. Листья данного типа именуют расчлененными. Бывают и другие типы. Если рассечение пластинки не превосходит четверти ее ширины, форма листьев деревьев лопастная. В случае, если она рассечена на треть, ее называют раздельной. Бывает и так, что разрез достигает основной В этом случае форма листьев растений рассеченная.

Число рассечений, форма листовых пластинок и краев

Переходим к следующей классификации. Растения могут различаться и по числу рассечений на листе. Если он разделен на 3 части, его называют тройчато-, если на 5 - пальчато-, если на большее число частей - перисто-(рассеченным, раздельным, лопастным).

Листовые пластинки классифицируют также по форме. Выделяют множество их форм: яйцевидные, округлые, копьевидные, ланцетные, линейные, продолговатые, сердцевидные, стреловидные и др. По этому же основанию классифицировать можно также и края. Самая распространенная форма края листа - цельная (цельнокрайние листья). Однако существует и несколько других видов. Выделяются зубчатые, городчатые, колючезубчатые (шиповатые), пильчатые, извилистые листья по форме края.

Гетерофилия

Знакомо ли вам это понятие? Если нет, то отметим, что листья на одном побеге могут иметь различную форму, окраску и величину. Именно это явление и получило название гетерофилия. Она характерна, к примеру, для стрелолиста, лютика и многих других видов.

Жилки растений

При рассмотрении листовой пластинки растения можно заметить, что на ней имеются жилки. Это проводящие сосуды. Расположение их на листе также может быть различным. Жилкование - это способ расположения листьев. Существует несколько его типов: сетчатое (перистое и пальчатое), дихотомическое, дуговое, параллельное. Для однодольных растений характерно дуговое или а для двудольных - сетчатое.

Предлагаем рассмотреть и сравнить листья дуба и клена, определить их форму.

Листья дуба

Дуб - растение, характерное для умеренного климата. Его можно встретить в различных регионах Северного полушария. Тропические высокогорья - южный предел его произрастания. Листья его кожистые. Они держатся на дереве у вечнозеленых видов несколько лет, а у других видов опадают ежегодно или же остаются на ветвях, постепенно разрушаясь и высыхая. Форма листа дуба является лопастной. Однако иногда встречаются и цельные. Такая форма наблюдается у некоторых вечнозеленых видов. У белого, к примеру, листья довольно крупные (до 25 см). У этого вида деревьев продолговато-овальная форма листа. Весной крона приобретает ярко-красную расцветку, а в летнее время меняет свой цвет на ярко-зеленый, в то время как нижняя часть становится белой. Оттенок листьев осенью варьируется. Он может быть от насыщенно-пурпурного до бордового. Формы осенних листьев при этом не меняются.

Красный дуб (иначе его называют северным) - это высокое дерево (до 25 м), имеющее густую крону. Листья его крупные, имеют заостренные лопасти. Название свое это дерево получило из-за листвы, имеющей красноватый цвет осенью и весной.

Листья клена

Родиной клена является Евразия. Это листопадное дерево, имеющее плотную, округлую, широкую крону. В высоту оно достигает 30 метров. Дерево может прожить при благоприятных условиях до 200 лет. Его листья крупные, диаметр их достигает 18 см. Они обладают ярко выраженными жилами. Форма следующая: у него есть 5 лопастей, завершающихся остроконечными долями. При этом три передние лопасти не отличаются друг от друга, а две нижние несколько меньше. Закругленные выемки имеются между всеми ними. Черешки листьев длинные. Что касается цвета, он также различается в зависимости от времени года. Летом листья темно-зеленые сверху и светло-зеленые снизу. Осенью они приобретают коричневые, красные, бордовые и бурые оттенки.

Итак, мы рассмотрели основные формы листьев. В заключение расскажем об их роли.

Значение листьев

Наиболее важной функцией является образование органических веществ. Большая и плоская листовая пластина улавливает солнечный свет. Именно в листьях протекает С их помощью растение также испаряет воду. Оно может менять интенсивность этого процесса, закрывая и открывая устьица. Кроме того, с помощью листьев происходит газообмен. Углекислый газ и кислород поступают через устьица. Кислород нужен для дыхания, а углекислый газ необходим растению для синтеза органических веществ. Во время листопада ненужные вещества удаляются, уменьшается поверхность надземных органов в неблагоприятный период. Растение испаряет меньшее количество воды, крона накапливает меньше снега, а значит, она не сломается.

Форма листовой пластинки бывает удивительно разнообразной и причудливой, при этом она является важным систематическим признаком и определяется соотношением длины и ширины пластинки. Листовые пластинки бывают округлыми (осина), овальными (орешник), продолговатыми, ланцетными (ива), линейными (рожь), игольчатыми, яйцевидными (подорожник), обратнояйцевидными (вяз) и др. (рис. 37).

При морфологическом описании листа обращают внимание на форму верхушки и основания листовой пластинки. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной и др. (рис. 38). Основание может быть округлым, клиновидным, сердцевидным, стреловидным, копьевидным и др. (см. рис. 38).

Различаются листья также по характеру края пластинки. Редко края бывают ровными, такие листья называют цельнокрайними. Если край листа имеет вырезки, заходящие не глубже 1 /4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край - изрезанным. По форме вырезок различают зубчатые, волнистые, городчатые, пильчатые, выемчатые края листовых пластинок (см. рис. 38).

Листья, у которых край изрезан глубже, чем на 1 / 4 полупластинки, называют расчлененными. В зависимости от глубины разрезов выделяют лопастные, раздельные и рассеченные листья (рис. 39).

Простые и сложные листья . Простой лист имеет одну листовую пластинку и при листопаде отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет собственный черешок, называют сложным. Как правило, у такого листа листовые пластинки опадают независимо друг от друга. Ось, на которой сидят пластинки сложного листа, называют рахисом (от греч. rhachis - спинной хребет). Форма сложного листа очень разнообразна. В зависимости от расположения листовых пластинок на рахисе различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья (см. рис. 39). Перистосложные листья, имеющие нечетную верхнюю пластинку, называют непарноперистыми, а с четным числом листовых пластинок - парноперистыми.

Иногда на одном растении можно встретить листья разной формы (рис. 40). Это явление называют гетерофилией (разнолистностью). Например, у инжира листья, расположенные выше на дереве, более рассечены, что позволяет солнечному свету проникать в нижнюю часть кроны.

Размеры и продолжительность жизни листьев. Размеры листьев чаще находятся в пределах 3-10 см, однако существуют растения с гораздо более крупными или мелкими листьями. Наиболее крупные листья встречаются у некоторых тропических растений, например у пальмы рафии они достигают в длину 20 м. Огромных размеров достигают листья произрастающей в бассейне Амазонки кувшинки виктории регии (рис. 41). При диаметре около 2 м они способны удерживать на плаву вес до 40 кг. Очень большие листья у бананов, кукурузы, борщевика. С другой стороны, многие травянистые растения имеют очень мелкие листья, иногда даже трудно различимые невооруженным глазом. Встречаются мелкие листья и у многолетних растений, так, всего несколько миллиметров размер листьев вечнозеленого кустарничка - вереска.

Продолжительность жизни одного листа варьирует от нескольких месяцев (для листопадных растений) до нескольких лет (вечнозеленые). Существуют среди листьев и рекордсмены-долгожители. Вельвичия удивительная, своеобразное дерево-карлик, имеет всего два кожистых ремневидных листа, которые растут в течение всей жизни растения, постепенно отмирая на своей вершине и нарастая у основания (рис. 42). Следует отметить, что вельвичии живут в течение нескольких столетий, а возраст некоторых экземпляров достигает 2000 лет и более.

Листорасположение Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Эта закономерность, названная листорасположением, была впервые описана еще в первой половине XIX в. Различают три основных типа листорасположения: очередное, супротивное и мутовчатое (рис. 43).

Очередное (спиральное) расположение встречается наиболее часто. При этом листья отходят от каждого узла поодиночке, образуя вокруг стебля спираль (яблоня).

Супротивное расположение характеризуется наличием в каждом узле двух листьев, один напротив другого (сирень, гвоздика).

При мутовчатом расположении на одном узле размещается сразу несколько самостоятельных листьев (лилия, вороний глаз)

Обычно листья располагаются на растении так, чтобы минимально затенять друг друга, образуя так называемую листовую мозаику. Это достигается разными размерами листовых пластинок и черешков (клен).

Видоизменения листьев. В ходе эволюции у многих растений наряду с настоящими листьями возникали их разнообразные видоизменения (рис. 44).

Колючки. Наиболее распространенное видоизменение листьев - колючки. У барбариса острые 3-7-раздельные колючки - это бывшие листья, в которых не развивается мезофилл, а у белой акации колючки образовались из прилистников. Листовое происхождение имеют и колючки кактусов. Колючки играют защитную роль, предохраняя растения от поедания животными, и снижают испарение, уменьшая площадь поверхности листьев.

Усики. Превращение листа в усики характерно для растений семейства бобовых. У многих видов гороха, вики, чины усики образуются из центральной жилки верхнего листочка (простые усики) или нескольких листочков (ветвистые усики). У чины прилистниковой в усик превращен весь лист, а функции листа выполняют крупные прилистники. Усики могут также образовываться из прилистников или из черешка листа.

Чешуйки. У многих растений листья видоизменяются в чешуйки. Толстые сочные чешуи луковицы запасают питательные вещества. Чешуйки, покрывающие почки, выполняют защитную функцию, а листья-чешуйки саксаула способствуют снижению транспирации.

Листья насекомоядных (хищных) растений. Известно около 450 видов преимущественно тропических растений, чьи листья превратились в особые ловчие аппараты. При нехватке в почве азота и минеральных веществ насекомые являются хорошим дополнительным питанием этим удивительным растениям.

Филлодии. У растений засушливых областей, например австралийских акаций, в процессе развития листовые пластинки редуцируются, а черешки листа превращаются в филлодии - уплощенные пластинки. Филлодии являются основным органом фотосинтеза таких растений.

Части цветка. Говоря о метаморфозах листа, не следует забывать, что основные части цветка - органа размножения растения - это тоже видоизмененные листья. Но об этом мы поговорим позже.

Все растения состоят из вегетативных и генеративных органов. Последние отвечают за размножение. У покрытосеменных растений это цветок. Он является Вегетативные органы растения - это корневая система и побеги. Корневая система состоит из главного корня, боковых и дополнительных. Иногда главный корень может быть невыраженным. Такая система называется мочковатой. Побеги состоят из стеблей, листьев и почек. Стебли обеспечивают транспорт веществ, а также поддерживают положение растения. Почки отвечают за образование новых побегов, а также цветков. Лист - самый важный орган растения, так как он отвечает за фотосинтез.

Как он устроен

Состоят из нескольких видов тканей. Давайте рассмотрим их подробнее.

С точки зрения гистологии

Сверху находится - эпидермис. Это слой толщиной в одну-две клетки с плотными оболочками, расположенными очень близко друг к другу. Эта ткань защищает лист от механических повреждений, а также препятствует чрезмерному испарению воды из органа. Кроме того, эпидермис участвует в газообмене. Для этого в ткани присутствуют устьица.

Сверху эпидермиса находится также дополнительный защитный слой, который состоит из воска, выделяемого клетками покровной ткани.

Под слоем эпидермиса находится столбчатая, или ассимиляционная паренхима. Это листа. В ней происходит процесс фотосинтеза. Клетки паренхимы расположены вертикально. В них содержится большое количество хлоропластов.

Под ассимиляционной тканью находится проводящая система листа, а также губчатая паренхима. - это ксилема и флоэма. Первая состоит из сосудов - мертвых клеток, соединенных вертикально друг с другом, не имеющих горизонтальных перегородок. По ксилеме вода с растворенными в ней веществами поступает в лист из корня. Флоэма же состоит из - удлинненных живых клеток. По этой проводящей ткани растворы транспортируются, наоборот, от листа к корню.

Губчатая ткань отвечает за газообмен и испарение воды.

Под перечисленными слоями находится нижний эпидермис. Он так же, как и верхний, выполняет защитную функцию. В нем тоже есть устьица.

Строение листьев

От стебля отходит черешок, на котором и крепится листовая пластинка - основная часть листа. От черешка к краям листа отходят жилки. Кроме того, в его соединениях со стеблем находятся прилистники. Сложные листья, примеры которых будут рассмотрены ниже, устроены таким образом, что на одном черешке находится несколько листовых пластин.

Какими бывают листья

В зависимости от строения можно выделить простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластины. Сложный лист - тот, который состоит из нескольких пластин. Он может быть разнообразным по строению.

Виды сложных листьев

Существует несколько их типов. Факторами для разделения их на виды может служить количество пластин, форма краев пластин, а также форма листа. Она бывает пяти типов.

Форма листа - какой она бывает

Существуют такие ее типы:

• стреловидная;
• овальная;
• кольцевидная;
• линейная;
• сердцевидная;
• веерообразная (лист полукруглый);
• заостренная;
• игольчатая;
• клинообразная (треугольный лист, крепится к стеблю на вершине);
• копьевидная (острый с колючками);
• лопатовидная;
• лопастная (лист разделен на несколько лопастей);
• ланцетная (длинный, широкий посередине лист);
• обратноланцетовидная (верхняя часть листа шире, чем нижняя);
• обратносердцевидная (лист в форме сердца, крепится к стеблю острым концом);
• ромбовидная;
• серповидная.

Сложный лист может иметь пластины любой из перечисленных форм.

Форма краев пластин

Это еще один фактор, который позволяет охарактеризовать сложный лист.

В зависимости от формы краев пластин листья бывают пяти видов:

• зубчатые;
• городчатые;
• пильчатые;
• выемчатые;
• цельнокрайные.

Другие типы сложных листьев

В зависимости от количества пластин и их расположения, выделяют следующие виды сложных листьев:

• пальчатые;
• перистые;
• двуперистые;
• трехлистные;
• перстонадрезные.

У пальчатых сложных листьев все пластины расходятся по радиусу от черешка, напоминая своим видом пальцы руки.

Перистые листья обладают листовыми пластинами, расположенными вдоль черешка. Они делятся на два типа: парноперистые и непарноперистые. У первых нет верхушечной пластины, их количество кратно двум. У непарноперистых верхушечная пластина присутствует.

У двуперистых листьев пластины располагаются вдоль вторичных черешков. Те же, в свою очередь, крепятся к главному.

Трехлистные обладают тремя пластинками.

Перстонадрезные листья подобны перистым.

Листья сложные - их жилкование

Существует три его типа:

• идут ровно от основания листа к его краям по всей пластинке.
• Дуговое. Жилки идут не ровно, а в форме дуги.
• Сетчатое. Делится на три подвида: радиальное, пальчатое и перистонервное. При радиальном жилковании лист имеет три основных жилки, от которых отходят остальные. Пальчатое характеризуется наличием более трех основных жилок, которые разделяются недалеко от основания черешка. При перистонервном лист имеет одну основную жилку, от которой отходят остальные.

Наиболее часто сложный лист обладает сетчатым жилкованием.

Расположение листьев на стебле

И простые, и сложные листья могут располагаться по-разному. Существует четыре типа расположения:

• Мутовчатое. Листья крепятся по три штуки к узкому стеблю - мутовке. Они могут быть перекрестными, при этом каждая мутовка относительно предыдущей повернута на 90 градусов. Растениями с таким расположением листьев являются элодея, вороний глаз.
• Розеточное. Все листья находятся на одной и той же высоте и расположены по кругу. Такими розетками обладает агава, хлорофитум.
• Последовательное (очередное). Листья крепятся по одному на каждый узел. Таким образом они располагаются у березы, пеларгонии, яблони, розы.
• Супротивное. При таком типе расположения на каждом узле находится по два листа. Каждый узел обычно повернут относительно предыдущего на 90 градусов. Также листья могут располагаться двумя рядами без поворота узлов. Примерами растений с таким расположением листьев являются мята, жасмин, сирень, фуксия, яснотка.

Первые два типа листорасположения характерны для растений с простыми листьями. А вот вторые два вида могут относиться и к сложным листьям.

Примеры растений

Теперь давайте рассмотрим различные виды сложных листьев с примерами. Их выделяют достаточное количество. Растения со сложными листьями могут быть различных жизненных форм. Это могут быть и кусты, и деревья.

Очень распространенные растения со сложными листьями - ясени. Это деревья семейства маслиновых, класса двудольных, отдела покрытосеменных. Они обладают непарноперистыми сложными листьями, обладающими семью-пятнадцатью пластинами. Форма края - зубчатая. Жилкование - сетчатое. Листья ясеня используются в медицине в качестве мочегонного средства.

Ярким примером куста со сложными листьями можно назвать малину. Эти растения обладают непарноперистыми листьями с тремя-семью пластинами на длинных черешках. Тип жилкования - перистонервное. Форма края листа - городчатая. Листья малины также используются в народной медицине. В них содержатся вещества, обладающие противовоспалительным эффектом.

Еще одно дерево со сложными листьями - рябина. Листья у нее парноперистые. Количество пластин - около одиннадцати. Жилкование - перистонервное.

Следующий пример - клевер. Он обладает сложными тройчатыми листьями. Жилкование у клевера сетчатое. Форма края листа - цельнокрайные. Кроме клевера, тройчатыми листьями также обладает бобовник.

Сложными листьями также обладает такое растения, как альбиция. Она имеет двуперистые листья.

Еще один яркий пример растения со сложными листьями - акация. Этот куст обладает сетчатым жилкованием. Форма края - цельнокрайная. Тип листа - двуперистые. Количество пластин - от одиннадцати штук.

Еще одно растение со сложными листьями - земляника. Тип листа - трехлистные. Жилкование - сетчатое. Эти листья также применяются в народной медицине. Обычно при атеросклерозе и других сосудистых заболеваниях.

Заключение

В качестве вывода приведем обобщающую таблицу о сложных листьях.

Вот мы и рассмотрели строение сложного листа, его которые ими обладают.

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

• Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
• Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
• Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
• У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .

Эпидермис

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .

Морфология листа

Хвоя ели канадской (Picea glauca )

Основные типы листьев

• Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
• Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
• Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
• Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
• Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

• Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
• 120° (или 1/3): три листа в обороте
• 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
• 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

• Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
• Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
• Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
• Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

• Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
• Сложный лист состоит из нескольких листочков , расположенных на общем черешке (который называется рахис ). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек , или вторичный черешок ). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
  • У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
  • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
  • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
  • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
  • Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

Характеристики прилистника

Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

• свободные
• сросшиеся - слитые с основанием черешка
• раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
• опоясывающие основание черешка
• межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
• межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

• Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
  • Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
  • Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
  • Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
• Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
• Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

• Игольчатая: тонкая и острая
• Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
• Двоякоперистая: каждый листик перистый
• Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
• Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
• Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
• Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
• Овальная: лист овальный, с коротким концом
• Серповидная: в виде серпа
• Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
• Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
• Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
• Линейная: лист длинный и очень узкий
• Лопастная: с несколькими лопастями
• Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
• Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
• Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
• Округлая: круглой формы
• Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
• Дланевидная: разделённая на много лопастей
• Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
• Перистая: два ряда листиков
  • Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
  • Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
• Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
• Почковидная: лист в форме почки
• Ромбовидная: лист в форме ромба
• Лопатовидная: лист в виде лопаты
• Копьевидная: острая, с колючками
• Шиловидная: в виде шила
• Тройчатая: лист разделён на три листочка
• Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
• Однолопастная: с одним листиком

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

• Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
• Реснитчатый - с бахромой по краям
• Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
  • Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у